|
Группа фенольного метаболизма растений
|
Cайт института
ИФР РАН | |||||||||
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН | ||||||||||
| ||||||||||
|
РАСТВОРИМЫЕ ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ Заварзина А.Г.1, Заварзин А.А.2, Гончарук Е.А.3, Загоскина Н.В.3
Фенольные соединения (ФС) широко распространены в растительном царстве и участвуют во многих физиологических процессах [1]. Им принадлежит важная роль и в окружающей среде, куда они поступают в виде метаболитов или продуктов деструкции биомассы. Одним из важнейших биосферных процессов, идущих при непосредственном участии ФС, является образование почв - того субстрата, который составляет основу наземной жизни и жизни растений в частности. Обладая высокой реакционной способностью, ФС участвуют в формировании как минеральной, так и органической части почв. Роль ФС в формировании минеральной части почв сводится в основном к выветриванию поверхности первичных минералов за счет образования растворимых комплексов, а также адсорбционному взаимодействию с высокодисперсными минералами с образованием нерастворимых органо-минеральных соединений. Известно, что многие ФС очень быстро и прочно сорбируются глинистыми минералами, время взаимодействия составляет минуты [2]. За счет необменной адсорбции и дальнейшего окисления общее содержание экстрагируемых низкомолекулярных ФС в почвах обычно не превышает 1%, значительно снижаясь от верхних (органогенных) горизонтов к нижним (минеральным) [3]. Важнейшей функцией ФС в формировании органической части почв является их участие в образовании гуминовых веществ (ГВ) - специфических для почв соединений, составляющих основу почвенного гумуса. ГВ и их ОМС являются характерными компонентами почв, отличающими почвы от других рыхлых минеральных отложений (грунтов, кор выветривания), они обусловливают благоприятные водно-физические свойства почв, удерживают элементы питания в доступном для растений состоянии, т.е. определяют плодородие почв и их функции в биосфере. Ключевой реакцией синтеза ГВ является окисление ФС грибными фенолоксидазами или почвенными минералами до фенокси-радикалов и хинонов. Они вступают далее в спонтанные реакции конденсации друг с другом, азотсодержащими соединениями, углеводами, липидами и др. с образованием темноокрашенных макромолекул – фульвокислот (ФК, ММ 0,5-5 лДа) и гуминовых кислот (ГК, ММ 5-100 кДа). Гумусовые кислоты могут образовываться 1) при конденсации растворимых ФС или 2) при окислительной трансформации полимеров (в основном лигнина, в меньшей степени меланинов) [4]. В первом случае синтез ГВ идет на/у поверхности минеральной фазы, обладающей каталитической активностью с образованием гумусовых пленок на поверхности минералов. Во втором случае частичная окислительная трансформация фенольных полимеров с включением в их структуру азотистых соединений и др. приводит к образованию нерастворимых и высокомолекулярных ГК. Деструкция же лигнина, меланинов или ГК до растворимых продуктов приводит к образованию ФК, которые могут вымываться из почвенного профиля в природные воды, составляя основу водного гумуса. Большинство современных почв развито под высшей растительностью и основным источником ФС, в том числе растворимых, является лигнин и продукты его трансформации и деструкции. Однако, в почвах суровых местообитаний (приполярных областях, мохово-лишайниковых тундрах, высокогорьях) высшие растения не образуют значительной биомассы, а в напочвенном покрове доминируют альго-мико-бактериальные сообщества и лишайники, относящиеся к пионерной литофильной микрофлоре. Считается, что эти сообщества, в том числе и симбиотические, господствовали в растительном покрове суши в течение около 1 млрд. лет до появления высших растений в раннем девоне [5, 6, что предполагает ведущую роль этих организмов в формировании первичного растительного и почвенного покрова и становлении наземных экосистем. Низшие растения не содержат лигнина, поэтому первоочередное значение для процессов гумификации и органо-минерального взаимодействия приобретают ФС иного происхождения, в особенности, обладающие хорошей растворимостью. Роль ФС низших растений в процессах органо-минерального взаимодействия и гумификации практически не изучена. Известно, что у водорослей и бактерий ФС крайне мало. Фенольные полимеры – меланины, а также растворимые ФС продуцируют грибы, но грибы не образуют биомассы, значимой для накопления ГВ и ОМС. В связи с этим особый интерес приобретают лихенизированные грибы (лишайники) - симбиотические ассоциации гриба (обычно аскомицета) и фотобионта (зеленой водоросли и/или цианобактерии). Несмотря на медленный рост, лишайники могут образовывать сплошной напочвенный покров, в особенности кустистые и листоватые виды. Для многих лишайников характерна продукция так называемых лишайниковых веществ – сборной группы соединений преимущественно фенольной природы, среди которых наиболее распространены депсиды, депсидоны и антрахиноны. Существуют данные, что лишайниковые вещества участвуют в выветривании (разрушении) минералов [7]. Будут рассмотрены вопросы участия растворимых фенольных соединений, а также ферментов ( в частности лакказы), в процессе почвообразования. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 09-04-00570) и программ №15 и №28 Президиума РАН. ЛИТЕРАТУРА
| Внимание! Эта статья опубликована, на нее можно ссылаться при написании научных работ. Ссылка на эту публикацию выглядит так: Заварзина А.Г., Заварзин А.А., Гончарук Е.А., Загоскина Н.В. Растворимые фенольные соединения и почвообразование // Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты: материалы докладов VIII Международного симпозиума. Москва, 2-5 октября 2012 г. /отв. ред. Н.В. Загоскина – М.: ИФР РАН; РУДН, 2012. С. 275-278. (ISBN 978-5-209-04571-7). |